Décadas después de confortarse con la pangénesis Wallace suscribe la teoría del plasma germinal propuesta por Weismann (1) reconociendo la complejidad y dificultad de la tesis darwinista, atributos por los que mereció un rechazo generalizado (2). Su complejidad nace del error conceptual de aplicar el mismo criterio fisiológico para interpretar diferentes procesos biológicos cuyo vínculo es generar materia orgánica. Un argumento repetido, pues también Buffon, por ejemplo, le precedió un siglo en la confusión. Para resolver el problema de la herencia de caracteres Mendel utiliza un método diferente. Ignorando las causas que regulan el fenómeno optó por el experimento y el análisis estadístico de los resultados frente a la especulación. Darwin y él (3) coincidieron al diagnosticar el problema de la evolución: para comprender la historia evolutiva de las especies terrestres resulta fundamental conocer cómo se transmiten los caracteres en la reproducción sexual.

Mendel eligió el género Pisum por su idoneidad experimental. Las distintas especies ofrecen características constantes y diferentes fácilmente reconocibles, y la particular estructura de sus órganos sexuales dificulta notablemente la contaminación de polen extraño (4). La solución al problema hereditario planteado la halló observando el número y la variedad de formas producidas en la descendencia híbrida. Cuantificando la aparición de los caracteres seleccionados en los cruzamientos a lo largo de la secuencia generacional calculó su proporción estadística (5). El resultado son las denominadas leyes mendelianas, tan conocidas que nos ahorraremos el detalle. La identidad morfológica de los individuos que componen la primera generación y la segregación de los caracteres parentales en las siguientes resumen su formulación. De ellas nos interesa resaltar el principio biológico propuesto: las sucesivas generaciones de híbridos manifiestan una tendencia a perpetuar la tipología parental, que se hace mayoritaria frente al tipo híbrido sin llegar a desaparecer (6). En el marco evolutivo la reaparición de los caracteres parentales significa que la fecundación cruzada no es un eficaz mecanismo de especiación y no puede gobernar la evolución de las especies en los términos planteados por Darwin. La observación de que los híbridos repiten las formas parentales no fue original de Mendel, quien conocía las informaciones vertidas al respecto por Gärtner y Kölreuter (7), pero él demostró experimentalmente el hecho en el caso del guisante y supo extraer su significado hereditario. Llegados a este punto la cuestión es ¿cómo explicar biológicamente este suceso estocástico? Mendel extrapoló los resultados matemáticos al área biológica estableciendo un sencillo mecanismo combinatorio circunscrito a las células germinales, mecanismo regulado por la relación de dominancia que se establece entre caracteres análogos y su segregación al formarse los gametos en los individuos de ambos sexos (8). La unión gamética resultante de la fecundación aporta al embrión dos caracteres para cada rasgo tipológico. Cuando los caracteres difieren, híbrido, la forma dominante se manifiesta morfológicamente en detrimento de la recesiva que queda latente, o bien aparece una cualidad intermedia cuando no existe relación de dominancia y los caracteres permanecen ocultos. Esta dualidad factorial convierte la gametogénesis en un proceso fisiológico cuya función es separar la pareja de caracteres reunidos por la fecundación (9), distribuyéndose individualmente en las células gaméticas que se combinan autónomamente en la reproducción (10). La expresión tipológica es sólo una parte del potencial morfológico heredado por el individuo, que sólo en los gametos se reparte totalmente. Con este planteamiento Mendel, implícitamente, desarrolla los conceptos de genotipo y fenotipo, y propone una sencilla ley combinatoria como ley general de la herencia (11). A nivel citológico su propuesta se inserta, también, en el marco de la teoría celular, considerando los gametos como células (12) y distinguiendo la línea celular germinal de la somática tanto por su exclusiva función hereditaria como por particular fisiología responsable de la segregación factorial de los caracteres.

(1) Entre otras obras cf. Weismann, A. (1875-6), Studien zur Descendenz theorie, Leipzig, Engelmann, 2 vols. (Studies in the Theory of Descent, Londres, Sampson et al., 1882, incluye un prefacio de Charles Darwin); Weismann, A. (1892), Das Keimplasma. Eine theorie der Vererbung , Jena, G. Fischer (The Germ Plasm. A theorie of Heredity, Londres, H. Ellis & W. Scott, 1893).

(2) Wallace A.R. (1912), Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications, Londres, Macmillan, p.438 (1ª ed. 1889). Sobre la poca aceptación de la pangénesis cf . también Darwin, F. (ed.) (1958), p.493.

(3) Mendel, G. (1984), pp. 39-40.

(4) Ibidem, p.41.

(5) Ibidem, p.40.

(6) Ibidem, p.56.

(7) Ibidem.

(8) Ibidem, pp.48, 65-71, 86.

(9) Ibidem, p.87.

(10) Ibidem, p.56, 71, 74.

(11) Ibidem, p.75.

(12) Células germinales, en general, u ováricas y polínicas, en particular es la denominación empleada por Mendel para los gametos, y considera la fecundación como un proceso fisiológico cuyo resultado es la fusión de los gametos formando una nueva célula. Cf . p.85-6.