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La alquimia de la vida.
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y el evolucionismo experimental

ANDRÉS GALERA
dpto. Hª de la Ciencia, IH, CSIC
proyecto de investigación BHA2003-01429
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La teoría de la evolución se explica coherentemente desde la dialéctica practicada por Marco Tulio Cicerón. Es obvio que sólo ocurre aquello que puede ocurrir y, en consecuencia, nada debe sorprendernos, la extrañeza que manifestamos al conocer la naturaleza proviene de la ignorancia y la rareza de muchos de sus fenómenos (1). Realmente, el precepto ciceroniano es una variante funcional del platoniano principio de plenitud, por el cual todo objeto capaz de existir lo hace. Racionalmente, ningún biólogo evolucionista duda que la evolución ocurre porque operativamente puede suceder, ni que la infinidad de seres vivos resultado del proceso transformista existen, existieron y existirán, porque tienen, tuvieron y tendrán, capacidad para desarrollarse orgánicamente. Nuestra sorpresa, la duda, el antievolucionismo, aparece por desconocimiento pues ignoramos como actúa el mecanismo evolutivo, y por la rareza del proceso dado su sentido histórico. Pero no acudimos a Cicerón para iniciar un debate filosófico, lo hacemos para subrayar que su argumento fue empleado por Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (2) explicando su polémico y novedoso planteamiento sobre la unidad de composición orgánica; teoría mediante la cual propuso la existencia de un tipo zoológico único desplegado de mil maneras en las diferentes formas anatómicas de vertebrados e invertebrados (3). <<Ciertamente, en algún sentido, Geoffroy tenía razón>>, afirma Stephen Gould (4), y recientes investigaciones lo confirman (5). Pero Saint-Hilaire no fue un visionario de la ciencia, sus conocimientos los obtuvo aplicando el método experimental, observando los hechos y deduciendo hipótesis cuya comprobación buscó. Por ejemplo, como testimonia Cuvier (6), Geoffroy empleó el análisis químico para comparar el exoesqueleto del cangrejo con el endoesqueleto óseo de los vertebrados y mostrar su semejanza analítica como prueba de la análoga composición del reino animal en sus diferentes elementos: <<Hay en efecto una notable diferencia entre los huesos de los crustáceos y peces, pero esta diferencia está en los datos de las proporciones y no en la naturaleza absoluta de las sales que componen cada tipo de tejido óseo>> (7); su modelo orgánico fue <<el producto de una atenta observación>> (8). Que sus experiencias y conclusiones sigan la dirección que hoy consideramos adecuada y que sus estudios de anatomía comparada justifiquen con mayor o menor precisión los planteamientos reflejan las limitaciones cognitivas de la época pero no los invalidan.

Conjugar unidad y variedad fue el recurso metodológico utilizado por Saint-Hilaire para solucionar el problema epistemológico característico de la zoología decimonónica -y la botánica-, que consistía en explicar científicamente el fenómeno biológico de la extinción y sustitución cronológica de las especies por otros grupos diferentes. No obstante, ordenar la naturaleza relacionando unidad y diversidad no es un criterio novedoso, se aplica en cualquier época, la diferencia estriba en el modelo explicativo adoptado: fijismo o evolucionismo. En ambos casos unidad representa el principio causal de la vida y diversidad atañe a su manifestación en múltiples formas orgánicas; y también sendos idearios son permeables a la existencia de una deidad creadora cuya relevancia los diferencia. En el ideario fijista Dios crea todos y cada uno de los elementos -objetos y fenómenos- que componen una naturaleza cronológicamente constante, y la teoría de la evolución puede admitir la responsabilidad divina en la formación de la materia inorgánica y las leyes físicas que la regulan, desarrollándose desde entonces la natura con independencia en la modelación del sustrato inerte y en la génesis de la materia orgánica, cuyas formas se transforman durante la cronología terrestre mediante un continuado proceso de formación y sustitución (9). Fenómeno estocástico determinado por el principio de supervivencia que coordina el funcionamiento de los sistemas orgánicos, siendo la condición imperativa en el proceso de transformación: no todos los cambios posibles son viables y, por ende, carecen de modelación orgánica. Y esta idea subyace en el modelo propuesto por Saint-Hilaire para explicar como del mismo arquetipo surgen <<las formas más dispares, las combinaciones más singulares, composiciones, en fin, tan admirables por su perfecta conveniencia en la ejecución como por su condición de poder variar hasta el infinito>> (10). Podemos atribuir a las leyes naturales una facultad divina pero este hecho <<no compromete ni perjudica ninguna suerte de libertad>> (11), no confiere a la naturaleza una regla determinista, al contrario, su axioma general es <<no hay nada fijo en la naturaleza>>, norma particularmente efectiva en los seres vivos cuya esencia radica en la transmutación y en la metamorfosis de sus partes (12). La cadena de los seres (13) pierde así su condición de escala única y gradual para convertirse en una <<progresión evidente en la organización>> durante la historia de la Tierra (14); idealización que diferenció el pensamiento transformista después de 1800 canalizando el debate comenzado por Lamarck y desarrollado por el gremio de naturalistas en la primera mitad del siglo XIX, precediendo a Darwin (15).

 
La evolución de los seres vivos
 

Definir la evolución como un proceso biológico implica establecer una relación de continuidad tipológico-reproductora entre los seres vivos que conforman la cronología terrestre, ideario donde toma forma y sentido el unitario modelo tipológico formulado por Etienne Saint-Hilaire para la clase animal. La consecuencia anatómica de establecer un plan de composición animal único es la existencia de una dependiente relación morfológica entre los distintos grupos taxonómicos, siendo la diversidad el resultado de la variación multidireccional del modelo manteniendo constantes los componentes. Como argumento paleontológico la unicidad señala la relación orgánico temporal definida por el programa evolucionista entre pasado y presente. Los fósiles prueban la extinción cronológica de las especies y la anatomía comparada los relaciona entre sí y con la fauna contemporánea. Con tales hechos es sencillo deducir y aceptar que los organismos extinguidos fueron sustituidos por otras especies que continuaron el ciclo, formándose con sus restos <<el lecho de organización animal y vegetal que compone la corteza del globo terrestre>>, afirma Etienne Geoffroy (16). Lo difícil, y necesario, era comprobar <<que los actuales animales proceden, por una serie ininterrumpida de generaciones, de los animales perdidos del mundo antediluviano>> (17). La demostración afecta a dos campos epistémicos: 1. determinar la causa del cambio morfológico; 2. descubrir el mecanismo biológico. Suprimida la mano de Dios, los fenómenos naturales regulan el desarrollo de la vida sobre la Tierra mediante la interacción de los organismos con el medio siendo la reproducción la única vía permisiva a las modificaciones estructurales que conducen desde las especies históricas hasta las actuales (18). Este fue el marco teórico aplicado por Saint-Hilaire para estudiar experimentalmente la evolución de los seres vivos, y, demostrado el vínculo histórico-biológico de las especies a través de la paleontología y la anatomía, buscó y halló en la embriología la solución al porqué y el cómo se transforman las especies.

La existencia de una correlación entre desarrollo embrionario y evolución fue una suposición temprana en la biología del siglo XIX. La idea de recapitulación -considerar la embriogénesis como el relato histórico de la evolución de cada especie- aparece en diferentes versiones durante las primeras décadas del siglo propuesta por científicos como Meckel, Oken, Serres, Tiedemamm, Treviranus. En los años veinte, por ejemplo, Etienne Serres escribía que los embriones de las clases superiores repiten en su desarrollo las formas permanentes de las clases inferiores (19). En este contexto el esquema evolutivo propuesto por Saint-Hilaire será novedoso, dejó a un lado la interpretación recapitulacionista, idea que no abandona (20), para demostrar que la etapa embrionaria es la fase operativa donde ocurren los cambios organográficos responsables de la aparición de nuevos fenotipos. Su finalidad era investigar que el cambio de organización de la materia viva era posible y conocer cómo ocurrió antiguamente (21). Pretendía, en definitiva, explica su contemporáneo Quatrefages, despejar una de las incógnitas más significativas de la teoría de la evolución: <<comprender cómo dos especies, hasta entonces reunidas fisiológicamente, se aíslan>> (22). La teratogenia mostraba cómo ocurre la transformación biológica a nivel individual: durante la embriogenia se producen anomalías morfológicas viables que se expresan fenotípicamente en rasgos anatómicos desviados de la tipología del grupo. Estos individuos anómalos, resultado de la reproducción, son la prueba del potencial transformista inherente a los seres vivos, y su pervivencia testimonia la posibilidad real de que una especie sea sustituida por otra morfológicamente diferente y genésicamente vinculada. Animales regulares y anómalos (monstruos), sólo serían diferentes modos de organización de la materia viva, ocurrida durante el desarrollo embrionario (23).

Conceptualizar la evolución como un proceso teratológico introduce un interrogante particular, conocer qué factor(es) induce(n) los cambios embrionarios; sin olvidar la cuestión general de explicar ¿cuál es el significado de las nuevas tipologías en el nivel de la especiación? En la interpretación de Saint-Hilaire la historia de la vida se caracteriza porque los materiales , una vez formados por la deidad, <<son definitivamente abandonados a su propia aptitud>> (24), en consecuencia, los cambios morfológicos resultan de la interacción del individuo con el hábitat. Considerar el medio como el elemento inductor de nuevos tipos evolutivos era la propuesta realizada por Lamarck comenzado el siglo (25); hipótesis que pierde su lamarckiano significado de herencia de caracteres adquiridos para instalarse en el horizonte de la génesis individual. Con este cambio ideológico el fenómeno transformista adquiere una dimensión presentista y, consecuentemente, es viable su inducción y comprobación artificial, permitiendo abordar el problema desde el campo experimental. Así, un fenómeno <<que en las grandes operaciones de la naturaleza exige un tiempo considerable es, sin embargo, accesible a nuestros sentidos y se produce en pequeño y ante nuestros ojos en el espectáculo de las monstruosidades, sean accidentales, sean voluntariamente provocadas>> (26).

En la década del año diez William Edwards investigaba la incidencia de los factores ambientales en la metamorfosis de anfibios, y en 1819 presentaba sus resultados en la parisina Academia de Ciencias (27). La conclusión general fue que variando las condiciones de la luz y el agua se podía alterar el desarrollo de los renacuajos. Su perspicacia llegó lejos al comprender el valor de especiación inherente al ciclo vital de estos organismos, interpretando que los estadios juveniles podían convertirse en formas adultas si el ciclo se interrumpe en alguna de las fases por presentarse condiciones adversas para su ulterior desarrollo, en tales circunstancias <<se podría concebir especies que subsisten bajo un tipo muy diferente del que la naturaleza le había destinado, que viven siempre con el carácter propio de la edad juvenil>> (28). Siguiendo esta línea experimental (29), modificar los factores físicos para alterar el desarrollo, Saint-Hilaire estudió la embriogenia de las aves durante el periodo 1820-1827 en sendos establecimientos (30) situados en las poblaciones de Auteuil y Bourg-la-Reine, cercanas a París, planteando dos líneas de investigación: inducción de modificaciones en incubación natural y artificial (31). Los experimentos consistían en variar las condiciones del proceso y comprobar los cambios morfológicos surgidos en el embrión sometido a nuevos factores. Agitando el huevo fecundado, perforándolo, manteniéndolo en posición vertical sobre uno y otro polo, impermeabilizando la cascara, variando la temperatura, la humedad, por ejemplo, se pretendía alterar la relación que, supuestamente, el embrión mantenía con los fluidos externos (físico-químicos) para su nutrición y, consiguiente, desarrollo orgánico, originando anomalías tipológicas (32). Atrofia ocular, malformaciones del pico, espina bífida, exencefalia, hematocefalia, triocefalia (33), fueron algunas de las malformaciones presentes en los polluelos que, al no corresponder al patrón parental, serían consecuencia de las alteraciones.

La lectura de los resultados en clave evolutiva permite a Saint-Hilaire afirmar que el embrión crece condicionado por un conjunto de factores ambientales, nisus formativus, que dirige su desarrollo hacia la tipología parental (adaptada), repitiéndose la réplica reproductora en condiciones de estabilidad (tendencia a la formación regular de nuevos individuos). Al modificarse el medio cambia el nisus formativus induciéndose en el embrión una organización material diferente al modelo del progenitor (34) (inadaptado). Por ejemplo, <<la cantidad decreciente de oxígeno, en relación con los otros componentes atmosféricos, pudo forzar las superficies cutáneas del embrión, primer y principal sede de los actos respiratorios, a abrirse más, a ganar, en razón inversa al volumen de oxígeno existente, más profundidad, mediante más largas sinuosidades en el tejido celular, y adquirir, por un incremento en la intensidad de los efectos, cada vez mayor, el carácter de ampollas y decididamente de traqueas, hasta que, finalmente, aparecen en el tórax la concentración de senos respiratorios y los arreglos de la estructura requeridos para el aislamiento de los sacos, o escenarios de la respiración, llamados, según sus características, pulmones o branquias >> (35). Los cambios ambientales determinan durante la embriogénesis características morfológicas que deben ser adaptativas para cumplir el principio de supervivencia que regula cualquier sistema vivo. Para manifestar esta plasticidad orgánica el embrión deberá caracterizarse por su indeterminación morfológica, necesaria para interaccionar con el medio y producir una tipología adaptativa. Esquema que sólo es viable aceptando la epigénesis como el modelo responsable de la formación de los seres vivos: el embrión es una masa desorganizada de materia viva, donde progresivamente se formará el individuo mediante la embriogénesis (36). Habría, pues, una relación de concomitancia entre evolución y epigénesis, sistema mediante el cual, afirma Saint-Hilaire, <<la ciencia se agranda en razón a la extensión de las investigaciones; las relaciones se multiplican, nacen, por así decir, bajo los pasos del observador>> (37). Adoptar la fórmula embriológica para elaborar su teoría de la evolución permite a Etienne Saint-Hilaire solucionar coherentemente el problema de la especiación tanto en su vertiente morfológica (aparición de nuevos tipos), como en su faceta grupal (constitución de grupos reproductores). Al considerar la embriogénesis como el motor evolutivo se elimina la herencia de caracteres adquiridos pues el medio controla directamente el fenotipo resultante de la reproducción, que permanecerá estable mientras no se alteren las condiciones. Asimismo, se atribuye al proceso un valor colectivo por actuar el medio simultáneamente sobre el conjunto de la población, cuya descendencia modificada conformará un nuevo grupo específico.

El geoffroyismo (38) plantea la teoría de la evolución en el ámbito exclusivo de la reproducción de los seres vivos, definiéndola como un fenómeno biológico adaptativo promotor de cambios morfológicos bruscos -saltacionismo- controlados por el medio (selección no competitiva), caracterizando la cronología terrestre por la alternancia de periodos de constancia tipológica con la aparición de nuevos fenotipos que repiten el ciclo conformando las edades de la Tierra: <<Los físicos y los geólogos de ningún modo dudan que grandes cambios han sido introducidos en las condiciones físicas y materiales del globo, ni que estos cambios hayan fuertemente modificado su constitución primitiva; sobre todo antiguamente, en las épocas señaladas como diluvianas>>, así en <<cada época los seres colocados bajo estas influencias son repeticiones exactas los unos de los otros>>; por el contrario, <<los nuevos ordenes, si intervienen sin romper la acción vital, hacen variar necesariamente los seres que experimentan los efectos>> (39). Ideario en cuyo horizonte se vislumbra el hopeful monster (40) propuesto por Richard Goldschmidt en el siglo XX bajo los auspicios, ahora también, de la genética; sin olvidar el modelo del equilibrio puntuado presentado por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge (41) en la década de los setenta.

En The growth of biological thought , Ernst Mayr sembró la duda sobre la dimensión evolucionista del personaje afirmando que Etienne Saint-Hilaire no creía en la descendencia común de las especies (42). Ciertamente, su planteamiento evolutivo no conduce a la filogenia multidireccional que, por ejemplo, actualmente propone la cladística. Las relaciones entre especies derivadas de su interpretación embriológico-evolutiva de la historia de la vida son generales, atendiendo a las contemporáneas limitaciones del registro fósil, conformando líneas filéticas unidireccionales correspondientes a la sustitución cronológica de las especies, y líneas bifurcadas que representan nuevas categorías taxonómicas a partir de un tronco común -por ejemplo, al suponer que las aves surgieron del grupo de los reptiles (43)-. En definitiva, también para Saint-Hilaire el espectáculo de la evolución del globo terrestre consiste en <<una sucesión de hechos diferenciales engendrados los unos de los otros>> (44).

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Notas

(1) Cf . Marco Tulio Cicerón, De Adivinatione, libro II, XXII (cit. por la edición de México, UNAM, 1988, p. 96: <<nunca ocurrió lo que no pudo ocurrir, pero si pudo, uno no debe admirarse>>).

(2) Cf., por ejemplo, E. G. Saint-Hilaire, <<Monstre>>, Dictionnaire classique d'histoire naturelle (dir. Bory de Saint-Vicent), París, Rey et Gravier/Badouin Frères, 1827, vol. 11, p.128.

(3) Cf. su Philosophie anatomique, París, Méquignon-Marvis, 1818, t. I. Etienne justifica su primado en el tema recordando el ensayo publicado el año 1807 en los Annales du Muséum d'Histoire Naturelle, aunque ya en 1796 había formulado esta la hipótesis en <<Mémoire sur les rapports naturels des Makis>>, Magasin Enciclopédique, 2º año, t. I, p.20; cf . E. G. Saint-Hilaire, Histoire naturelle des mammifères, comprenant quelques vues préliminaires de philosophie naturelle et l'histoire des singes, des makis. Des chauve-souris, et de la tape, París, Just Rouvier et E. Le Bouvier, 1834, <<Discours préliminaire>>, pp. 20-21. Sobre esta teoría es famoso el polémico debate mantenido frente a Georges Cuvier en 1830 en la parisina Academia de Ciencias.

(4) S. Jay Gould, <<Geoffroy and the homeobox>>, Natural History , noviembre, 1985, p. 23.

(5) Cf. C. M. Jones, J. C. Smith, <<Inductive signals: revolving vertebrates>>, Current biology , junio, 1995, pp. 574-576; E. M. de Robertis, Yoshiki Sasai, <<A common plan for dorsoventral patterning in bilateria>>, Nature , vol. 380, marzo, 1996; Hervé Le Guyader, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire 1772-1844, un naturaliste visionnaire, París, Belin, 1998, cap. 7, pp. 269-284; Stephen J. Gould, The structure of evolutionary theory , USA, Harvard University Press, 2002, pp. 1106-1117.

(6) Cuvier, Histoire des progrès des sciences naturelles, depuis 1789 jusqu'a ce jour, París, Roret, 1934, vol. 3, p. 439.

(7) E.G. Saint-Hilaire, Histoire naturelle des mammifères, comprenant quelques vues préliminaires de philosophie naturelle et l'histoire des singes, des makis. Des chauve-souris, et de la tape , París, Just Rouvier et E. Le Bouvier, 1834, lección 3ª, p. 9

(8) E. G. Saint-Hilaire (1834), <<discours préliminaire>>, p. 33

(9) A esta línea de pensamiento pertenece el modelo evolutivo elaborado por Charles Darwin (véase, por ejemplo, On the origin of species , Londres, J. Murray, 1859, p. 490). Sobre el tema cf . Andrés Galera, <<Creating evolution>>, en M. A. Puig Samper; R. Ruiz; A. Galera (eds.), Evolucionismo y cultura. Darwinismo en Europa e Iberoamérica , Madrid, Doce Calles, 2002, pp. 13-20; A. Galera, << Crear la evolución. El fundamento religioso del origen de las especies>>, Atalaya-Intermundos , Lisboa, nº 8-9, 2003, pp. 141-147 (también en www.triplov.com/ creatio/ galera.htm).

(10) E.G. Saint-Hilaire, <<Le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, pp. 70-71 (leída el 28 de marzo de 1831).

(11) E.G. Saint-Hilaire, Histoire naturelle des mammifères, <<discours préliminaire>>, 1834, p. 33.

(12) E.G. Saint-Hilaire, <<Recherches sur l'organisation des Gavials>>, Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle , v.12, 1825, p. 151.

(13) La escala natural o cadena de los seres es una representación del orden natural que se remonta a Aristóteles y Platón. El objetivo es ordenar los objetos naturales, minerales, plantas y animales, por su semejanza y complejidad creciente, de suerte que cada objeto es paulatinamente más complejo y se relaciona tipológicamente con el anterior y el posterior. Sobre el tema cf . Giulio Barsanti, La scala, la mappa, l'albero. Immagini e classificazioni della natura fra seicento e ottocento , Florencia, Sansoni, 1992.

(14) E.G. Saint-Hilaire (1834), <<discours préliminaire>>, p. 33.

(15) Cf . Andrés Galera, << Modelos evolutivos predarwinistas>>, Arbor , mayo, 2002, pp.1-16; también Robert J. Richards, The Meaning of Evoluion , University of Chicago Press, 1992.

(16) E.G. Saint-Hilaire, <<Sur la spécialité des formes de l'arrière-crâne chez les cocodriles, et sur l'identité des mêmes parties organiques chez les reptiles téléosauriens>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, p. 41.

(17) E.G. Saint-Hilaire, <<Le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, p. 74. Idéntico testimonio aparece en E.G. Saint-Hilaire, Recherches sur de grands Sauriens trouvés à l'ètat fossile , Didor, París, 1831; véase Goulven Laurent, Paléontologie et évolution en France de 1800 a 1860. Une histoire des idées de Cuvier et Lamarck à Darwin , París, CTHS, 1987, p. 339.

(18) Cf . E .G. Saint-Hilaire, <<Mémoire oú l'on se propose de rechercher dans quels rapport de structure organique et de parenté sont entre eux les animaux des âges historiques, et vivant actuellement, et les especes antédiluviennes et perdues>>, Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle , vol. 17, 1829, pp. 210-211.

(19) Cf . Etienne Reynaud Augustin Serres, Anatomie comparée du cerveau, París-Montpellier, Gabon, 1824-6, 2 t.

(20) Al respecto Saint-Hilaire afirma: <<que el feto humano se organiza poco a poco, que pasa sucesivamente de una estructura simple a una más complicada, y que sigue en su desarrollo una progresión en la cual todos los niveles están en relación con los de la escala animal>>. Cf. <<Monstre>>, Dictionnaire classique d'histoire naturelle (dir. Bory de Saint-Vicent), París, Rey et Gravier/Badouin Frères, 1827, vol. 11, p. 124.

(21) E.G. Saint-Hilaire, <<Le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, p. 78.

(22) A. de Quatrefages, Charles Darwin et ses précurseurs français, París, Baillière, 1870, p. 64.

(23) Cf . E.G. Saint-Hilaire, <<Monstre>>, 1827, p. 151. Tanbién su Cours de l'Histoire Naturelle des Mammifères , París, Pichon et Didier, lección 16, 1829, pp. 23-24; cit. por Laurent (1987), p. 337.

(24) E. Geoffroy Saint-Hilaire, Cours de l'Histoire Naturelle des Mammifères, París, Pichon et Didier, lección 18, p. 5; citado por G. Laurent (1987), p. 337.

(25) Lamarck, Philosophie zoologique, París, Dentu, 1809.

(26) E. Geoffroy Saint-Hilaire, <<Recherches sur l'organisation des Gavials>>, Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle , v.12, 1825, p. 152.

(27) Entre otras memorias, ese año presentó el manuscrito De l'influence des agents physiques sur la vie , publicado como libro en 1824. Cf . Jean-Louis Fischer, <<Le concept expérimental dans l'oeuvre tératologique d'Etienne Geoffroy Saint-Hilaire>>, Revue d'Histoire des sciences et des leurs applications , vol. 25, 1972, pp. 347-364, nota 13 .

(28) W. Edwards, De l'influence des agents physiques sur la vie , París, 1824, p. 401; citado por Jean Rostand, <<Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et la tératologènese expérimentale>>, Revue d'Histoire des Sciences , vol. XVII, 1964, p. 45. El fenómeno se denomina hoy neotenia: retraso del desarrollo somático frente a la maduración sexual.

(29) Etienne conoció detalladamente los trabajos de su amigo Edwards; cf . E.G. Saint-Hilaire, <<Le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, pp. 82-83.

(30) De estos trabajos Saint-Hilaire ofreció algunos resultados en artículos como <<Différens états de pessanteur des oeufs au commencement et à la fin de l'incubation>>, Journal complémentaire du dictionnaire des sciences médicales , t. 7; <<Sur des déviations organiques provoquées et observées dans un établissement d'incubations artificielles>>, Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle, vol. 13, 1825, pp. 289-296, aunque por lo general hizo referencias puntuales, conservándose en la biblioteca del parisino Museo de Historia Natural (ms. 2295) su cuaderno de notas. El periplo experimental se dividió en dos etapas que comprende los años 1820-1822 y 1826-1827, correspondiendo a las experiencias sobre incubación natural y artificial respectivamente. Sobre sus experimentos cf . E.G. Saint-Hilaire, <<Monstre>>, 1827, vol. 11, pp. 148-150; Camille Dareste, Recherches sur la production artificielle des monstruosités ou essais de tératogénie expérimentale, París, C. Reinwald, 1877, pp. 32-36; Jean Rostand, <<Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et la tératogenèse expérimentale>>, Revue d'Histoire des sciences et des leurs applications, vol. 17, 1964, pp. 41-50; y, particularmente, Jean-Louis Fischer, <<Le concept expérimental dans l'oeuvre tératologique d'Etienne Geoffroy Saint-Hilaire>>, Revue d'Histoire des sciences et des leurs applications, vol. 25, 1972, pp. 347-364, donde se realiza una descripción detallada del ms.

(31) También realizó experimentos sobre gallinas trabadas (poules entravées), que consistían en cerrar el oviducto de la gallina para impedir la puesta y provocar una embriogénesis uterina. Estas experiencias se publicaron en las Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle , 1822, pp. 1-24, con el título de <<Sur les organes sexuels et sur les produits de génération des poules dont on a suspendu la ponte, en fermant l'oviductus>>.

(32) Cf . el ms. 2295, p. 68. Citado por J. Rostand (1964), p. 47; y Fischer (1972), pp. 349-350.

(33) Espina bífida: fisura de la columna vertebral con salida medular; exencefalia: deformidad del cráneo con salida de la masa encefálica; hematocefalia: cabeza distendida por la sangre; triocefalia: defectuosa estructura facial conformando una cabeza informe.

(34) Cf ., por ejemplo, E.G. Saint-Hilaire, <<Monstre>>, 1827, pp. 120, 122, 123.

(35) E.G. Saint-Hilaire, <<Considérations sur des ossemens fossiles la plupart inconnus, trouvés et observés dans les Bassins de l'Auvergne>>, Revue Encyclopédique, 1833, p. 82; c itado por G. Laurent (1987), p. 348.

(36) Enfrente se sitúa la preformación, teoría según la cual el embrión es un individuo adulto en miniatura, cuyo crecimiento acontece durante el desarrollo embrionario.

(37) E.G. Saint-Hilaire, <<Le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, p. 90, nota.

(38) Cf . la clasificación establecida por Ernst Mayr, Algunas ideas sobre la historia de la síntesis evolutiva , Méjico, UNAM, 1987, p. 4.

(39) E.G. Saint-Hilaire, <<Recherches sur l'organisation des Gavials>>, 1825, p. 151 y 153.

(40) R. Goldschmidt, <<Some aspects of evolution>>, Science, 78, 1933, pp. 539-547.

(41) S.J. Gould; N. Eldredge, <<Puntuacted equilibria: An alternative to phyletic gradualism>>, en T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology , San Francisco, Freeman Cooper, 1972, pp. 82-115.

(42) E. Mayr, The growth of biological thought, Cambrigde, Massachusetts, Londres, Harvard University Press, 1982.

(43) E.G. Saint-Hilaire, <<Le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales>>, Memoires de l'Academie Royale des Sciences , vol. 12, 1833, p. 80.

(44) Ibidem, p. 81.

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